ტკიპი ვაროა დესტრუქტორის მედეგობა სინთეზური აკარიციდების მიმართ

10/01/2022

ვაროოზი მეთაფლე ფუტკრის  ყველაზე ძნელად კონტროლირებადი პარაზიტული დაავადებაა დღესდღეობით. მკითხველმა უნდა გაითვალისწინოს, რომ მოცემული პრობლემა რამდენიმე ჭრილში უნდა იქნეს გააზრებული, რათა მისი მოგვარება შევძლოთ. ავტორი გთავაზობთ პუბლიკაციების სერიას, რომლებიც ჟურნალის ყოველ ნომერში გამოქვეყნდება.

სტატია ეხმიანება 2020 წლის მიწურულს ფუტკრის ოჯახების მასიურად დაცემის მოვლენას და განიხილავს დაგროვილ საკაცობრიო გამოცდილებასა და ცოდნას ტკიპ ვაროა დესტრუქტორის (შემდგომში ტკიპი) აკარიციდების მიმართ მედეგობის შესახებ.

ქართველი მეფუტკრეებისთვის უცხო არ არის ვაროოზით ფუტკრის ოჯახების დაცემის ფაქტები, თუმცა ზუსტი მონაცემები, ტკიპის მიზეზით, რომელ წელს რას მასშტაბის ზარალი იყო არ არსებობს.  ფუტკრის ოჯახების დაცემის შესახებ სტატისტიკის წარმოება უდაოდ დაგვეხმარებოდა დაცემის მიზეზების გაანალიზებაში და მომავალი გამოწვევების განჭვრეტაშიც ფასდაუდებელ სამსახურს გაგვიწევდა.

სართველოში ვაროოზის ღირებული სამეცნიერო ან სამოქალაქო-სამეცნიერო კვლევის გამოცდილება არ გაგვაჩნია, არსებული ცოდნა მეფუტკრეების სუბიექტურ და ხშირად სუსტად დოკუმენტირებულ დაკვირვებებს ეყრდნობა. განვიხილავთ რა 2021 წლისთვის დაგროვილ საერთაშორისო გამოცდილებას, ვეცდებით დავაკავშიროთ ეს ცოდნა ჩვენი მეფუტკრეობისთვის დამახასიათებელ თავისებურებებს და გამოვიტანოთ შესაბამისი დასკვნები.

 

ტკიპი ვაროა წარმოშობით აზიური ფუტკრის ბუნებრივ პარაზიტად ითვლება, აზიაში ტკიპსა და მის მასპინძელს შორის ევოლუციურად ჩამოყალიბებული ურთიერთობა ერთგვარ ბალანსს უზრუნველყოფს: ტკიპიცა და მისი მსხვერპლი მასპინძელიც ისე თანაცხოვრობენ, რომ ეს პარაზიტიზმი აზიური ფუტკრების მასობრივი განადგურების საფუძველი არ ხდება. ,,ჩვენი“ ევროპული ფუტკრის ქვესახეობებისთვის ტკიპის პარაზიტიზმი სიახლეა და სულ რამდენიმე ათწლეულს მოიცავს. შეგუების ფენომენი ტკიპის სასარგებლოდაა გადახრილი, ის შესანიშნავად შეეგუა დასავლურ მეთაფლე ფუტკრებს, მრავლდება და პარაზიტობს მათში შეუფერხებლად. ტკიპის ევროპაში (და სხვა კონტინენტებზე) გავრცელებისთანავე მეფუტკრეებმა მისი კონტროლი ქიმიური საშუალებებით დავიწყეთ, შესაბამისად ფუტკრის ოჯახებს შორის ბუნებრივი გადარჩევის პრინციპის - ,,ძლიერი და მოხერხებული გადარჩება და გამრავლდება“ რეალიზების შანსი იმთავითვე მოისპო.

ამ ეტაპზე ბევრ ქვეყანაში ცდილობენ გამოავლინონ ტკიპის მიმართ გამძლე ან ტკიპების წინააღმდეგ ეფექტურად მებრძოლი ფუტკრის ოჯახები და მათი გამრავლების ხარჯზე გახადონ ტკიპის კონტროლი ბევრად ეფექტური. მოცემულ ეტაპზე პროგრესი მხოლოდ პერპსექტიული მოვლენების შესწავლა/აღწერით შემოიფარგლება, თუმცა წარმატება გარკვეული დროის შემდეგ აუცილებლად იქნება მიღწეული.

რას გულისხმობს ტკიპის წინააღმდეგ ბრძოლის ჩვენეული (მეფუტკრეთა) გაგება?

ცხადია, უმეტესწილად პესტიციდების (აკარიციდების) გამოყენებას. რატომ იქცა ეს მიდგომა დროთა განმავლობაში არაეფექტურად? რატომ ვისმენთ მეფუტკრეებისგან: ,,ყველაფერს ისე ვაკეთებ, როგორც ამას წლების წინ ვაკეთებდი, მაგრამ არ მუშაობს“

აუცილებლად უნდა განვიხილოთ, როგორ ,,მუშაობს“ ცოცხალი ორგანიზმი, როდესაც რაიმე დაბრკოლებას აწყდება.

ტკიპისთვის მის წინააღმდეგ ადამიანის მიერ შექმნილი ქიმიური იარაღი  გადალახვადი დაბრკოლება აღმოჩნდა. მაგალითად პირეთროიდების: (ტაუ-ფლუვალინატი (შემდგომში ტ-ფ.) და ფლუმეტრინის მიმართ ტკიპის მიერ გამძლეობის გამოვლენა თვალსაჩინო გახდა ევროპის მასშტაბით და სხვა ქვეყნებშიც. ტკიპის მოსაკლავად საჭირო დოზის გაორმაგება, გაათმაგება და ზოგ შემთხვევაში გაოთხასმაგება შესწავლილ იქნა ისრაელში, დიდ ბრიტანეთსა და იტალიაში1.

დიდ ბრიტანეთში ტკიპი პირველად 1992 წელს დაფიქსირდა, დაახლოებით 10 წელიწადში კი გამოვლინდა ტკიპების დიდი ჯგუფის მდგრადობა ერთდროულად ტაუ-ფლუვალინატისა და ფლუმეტრინის მიმართ, შედეგმაც არ დააყოვნა - აღინიშნა ფუტკრის ოჯახების მასიური დაცემა გარკვეულ საფუტკრეებში. ერთ-ერთ კვლევაში2 აღწერილია, რომ დროის ამ შუალედში ბრიტანეთში გამოიყენებოდა ტ-ფ გაჟღენთილი ფირფიტები (პრეპარატი აპისტანი) და იმ საფუტკრეში, სადაც პირველად იქნა აღწერილი ტკიპების მედეგობა ამ პრეპარატის მიმართ, მეფუტკრე ჭარბი დოზებით იყენებდა მოცემულ პრეპარატს, მიუხედავად რეგიონის ვეტერინარის საპირისპირო რჩევებისა.

საქართველოში ტ-ფ-სა და ფლუმეტრინის შემცველი ფირფიტები არც კი გამოიყენებოდა ოცდამეერთე საუკუნემდე, მეფუტკრები ძირითადად ტ-ფ-ის წყალხსნარს იყენებდნენ. სტატიის ავტორის (ი.ჯ. 2019) გაანგარიშებით ტპრეპარატ ვაროკომის ან თუნდაც მავრიკის გამოყენებისას 2-3 ჯერ მეტი რაოდენობის ტ-ფ ხვდებოდა ფუტკრის ოჯახებში ვიდრე მოგვიანებით ფირფიტების სახით იმპორტირებული ტ-ფ-ის შემცველი პრეპარატების გამოყენებისას ხვდება.

ამას ემატება ისიც, რომ სხვა ჯგუფის მოქმედი ფარმაკოლოგიურად აქტიური ნივთიერება - ამიტრაზი რიგ შემთხვევებში საერთოდ არ გამოიყენებოდა მეფუტკრეების მიერ, ანუ პრეპარატების როტაციის პრინციპი გათვალისწინებული არ იყო. ყოველივე ეს იდეალურ პირობებს ქმნიდა ტ-ფ-ის მიმართ გამძლე ტკიპების სელექციისა, რომლებიც იმავდროულად დიდი ალბათობით ფლუმეტრინის მიმართაც გამძლენი აღმოჩნდნენ.

ზემოთხსენებული ხსნარის ტიპის პრეპარატების ანეკდოტური სიიაფის (ფაქტიურად უფასო) გამო მეფუტკრეები დაუშურებლად იყენებდნენ და რიგ შემთხვევაში ახლაც იყენებენ მათ. ამგვარად ჩვენ ნაცვლად ოჯახების განკურნებისა ამ ნაერთების მიმართ მდგრადი ტკიპების სელექციას და მათ გამრავლებას ვუწყობდით ხელს ათწლეულების მანძილზე.

ტკიპის მიერ ამა თუ იმ სინთეზური აკარიციდის მიმართ შეგუების სწრაფი მოვლენა არაერთ კვლევას აქვს დემონსტრირებული. აგრეთვე ერთ ქვეყანასა თუ რეგიონში შესაძლოა იყონ გავრცელებული ტკიპების ერთი და იგივე პრეპარატის მიმართ, როგორც გამძლე, ისე მოწყვლადი პოპულაციები.

საბედნიეროდ პირეთროიდების მიმართ ტკიპის გამძლეობა სწაფად განილევა თუ რამდენიმე წელიწადი ვწყვეტთ მის გამოყენებას. სხვაგვარად რომ ვთქვათ: თუკი რაიმე შერჩევითი წნეხი არ ხორციელდება ცოცხალ ორგანიზმზე ის სწრაფად იცილებს ამ წნეხისგან თავდაცვისთვის გამომუშავებულ თვისებას. პირობითად - კუს ჯავშანი არ დასჭირდება თუკი მასზე მონადირე სხვა არსება არ იარსებებს, ასეთ ვითარებაში ჯავშანი მხოლოდ ტვირთად დააწვება მას და ბევრ სხვა შესაძლებლობას მოუსპობს.  ეს მოვლენა ასევე აღწერილია ანტიბიოტიკორეზისტენტულ ბაქტერიებშიც - ამა თუ იმ ანტიბიოტიკის გამოყენების შეზღუდვა მოკლე დროში აისახება ბაქტერიების მიერ მის მიმართ მდგრადობის დაკარგვაში. ერთ-ერთი კვლევის თანახმად ტკიპებში ტ-ფ-ის მიმართ მდგრადობა 50% ით ეცემა ერთ წელიწადში თუკი ამ მოქმედი ნაერთის გამოყენებას შევწყვეტთ3, თუმცა ამ კვლევის შედეგების განზოგადება ყველა შემთხვევისთვის რათქმაუნდა არ შეიძლება.

იტალიაში პირეთროიდების მიმართ ტკიპის გამძლეობა 1995 წელს იქნა მასიურად გამოვლენილი, ამ დროიდან მათი გამოყენება დროებით შეიზღუდა მთელს ქვეყანაში. 1997-2000 წლებში ტკიპების ამ პოპულაციებში განაგრძობდნენ პირეთროიდების სხვადასხვა დოზების ზემოქმედების შესწავლას ლაბორატორიულ პირობებში. დაადგინეს, რომ ტკიპის მედეგობა თანდათან ეცემოდა. პირეტროიდების ამოღებიდან 3 წელიწადში ტკიპის მოსაკლავად საჭირო პირეტროიდის კონცენტრაცია 10 ჯერ დაეცა4. მსგავსი დასკვნები გამოაქვთ სხვა მეცნიერებსაც5,6. დამეთანხმებით, რომ ეს დადებითი და ქართველი მეფუტკრეებისთვისაც გასათვალისწინებელი ტენდენციაა.

ბოლო წლებში სხვადასხვა ქვეყანაში განსხვავებული ტიპის კვლევა ტარდება ტკიპის აკარიციდული პრეპარატების მიმართ რეზისტენტობის ხასიათის დასადგენად, მაგალითად ესპანეთში ჩატარებული კვლევის თანახმად უფრო ხშირად აღინიშნებოდა ტ-ფ-ისა და კუმაფოსის მიმართ ტკიპების მედეგობა ვიდრე ამიტრაზის მიმართ, ხშირ შემთხვევაში მედეგობა აღინიშნებოდა ტკიპების იმ პოპულაციებში რომლებიც თითქოს წლების მანძილზე არ მუშავდებოდნენ მოცემული პრეპარატებით7,. რათქმაუნდა ამის თქმა ავტორებს გადაჭრით არ შეუძლიათ, ტკიპების წარმომავლობა ხომ რთული დასადგენია, მთაბარობის დღევანდელი ტემპისა და მეზობელი საფუტკრეების სიახლოვის გათვალისწინებით არასდროს ვიცით ჩვენს საფუტკრეში როდის დაემატება ,,ჩვენს“ ტკიპებს უცხო ტკიპების კოლექცია მეზობელი საფუტკრეებიდან თავიანთი გენებით, რომლებიც ამა თუ იმ პრეპარატის მიმართ გამძლეობას განაპირობებენ. აღნიშნულ კვლევაში ავტორი ხაზს უსვამს იმ ფაქტს, რომ ამიტრაზი ტ-ფ-თან და კუმაფოსთან შედარებით უფრო სწრაფად დეგრადირდება და მისი დაშლის პროდუქტებიც ცვილში ნაკლებად აკუმულირდება მათი ნაკლებად ლიპოფილური (ცხიმში ხსნადი) ბუნების გამო8. კუმაფოსისა და ტაუფლუვალინატის შემთხვევაში ისინი აკუმულირდებიან ცვილში და მათი კონცენტრაცია იმდენად იზრდება ამ პრეპარატების გამოყენებისას, რომ თანდათანობით ცვილიდან უკუმიგრაცია ხდება ლარვების საკვებში (რომელიც ასევე ცხიმოვანი ბუნებისაა), შესაბამისად ტკიპებს ლარვებზე კვებისას მუდმივად უწევთ ამ პრეპარატებთან ურთიერთობა, მიუხედავად იმისა, რომ მათი აქტიური გამოყენება შესაძლოა მოცემულ ეტაპზე სულაც არ ხდება, ეს გარემოება ისევ ქმნის ტ-ფ-ის შერჩევით წნეხს ტკიპებზე და ისინი განაგრძობენ გამძლეობის მექანიზმების განვითარებას და გაძლიერებას თაობიდან თაობაში.

ცვილი საფუტკრე მეურნეობაში ჩატარებული სამკურნალო ღონისძიებების ცოცხალი მატიანეა - მეფუტკრის მიერ გამოყენებული აკარიციდები და ანტიბიოტიკები ცვილში წლობით ინახება და მრავალხმრივ ზიანს აყენებს, როგორც ფუტკრის ოჯახს, ისე თავად მეფუტკრეს.

რა შეიძლება დავასკვნათ მონათხრობიდან? ერთი შეხედვით ლოგიკური იქნება მეფუტკრემ დაადგინოს, რომელი პრეპარატი იქნება მის საფუტკრეში ეფექტური ვაროასთან ბრძოლისთვის. ტკიპის ამა თუ იმ პრეპარატის მიმართ მგრძნმობელობის დასადგენი არაერთი მეთოდი არსებობს, რომლებსაც მოგვიანებით აღვწერთ. თუმცა პრაქტიკა აჩვენებს, რომ მეფუტკრეების დონეზე ამ ტიპის შემოწმებამ მასშტაბურად ვერ იმუშავა. მეფუტკრეებს უჭირთ ამ მეთოდების სწორად შესრულება და შედეგების ობიექტური ინტერპრეტაცია. მგრძნობელობის ტესტირების სწორად ჩატარების შემთხვევაშიც კი ეს მცდელობა ერთმნიშვნელოვან პასუხს ვერ მოგვცემს. შესაძლოა ფუტკრის ზოგიერთ ოჯახში არსებული ტკიპების პოპულაცია უსუსურია ტ-ფ-ს მიმართ და პრეპარატი კლავს მას სწრაფად, მაგრამ სხვა ოჯახებში ტკიპის მოწყვლადობა განსხვავდებოდეს. წარმოიდგინეთ, რომ ფუტკრის ყველა ოჯახში უნდა აწარმოოთ ასეთი დაკვირვება, დამეთანხმებით ამას უმრავლესობა არ გააკეთებს.

კარგად არის ცნობილი, რომ ახლომდებარე ფუტკრის ოჯახებს შორის მუშა ფუტკრების მიმოცვლა (შემთხვევით სხვა ოჯახის საფრენში შეფრენა და ახალ ოჯახში ინტეგრირება) იმაზე უფრო ხშირი მოვლენაა ვიდრე ამას მეფუტკრეები ვფიქრობთ9. რათქმაუნდა ამ გზით ტკიპების მიგრაციის შესაძლებლობაც ჩნდება.

მეცნიერების და მეფუტკრეების განსაკუთრებულ ყურადღებას იპყრობს ხოლმე ფუტკრის ოჯახებში ტკიპის პოპულაციის ელვისებური სისწრაფით მოულოდნელი მატება, რომლის მიზეზებიც შესწავლილია და უკავშირდება მეზობლად მდებარე (60მ) ფუტკრის ოჯახებში ტკიპების საგანგაშო ნიშნულამდე მატებას და დაღუპვას10. მეცნიერებმა ივარაუდეს, რომ ტკიპების დიდი რაოდენობის გამო დაღუპვის გზაზე მყოფი ფუტკრის ოჯახი გაიძარცვა ჯანმრთელი ოჯახის მიერ და ამან გამოიწვია ტკიპების უეცარი მატება ჯანმრთელ ოჯახებში. ეს ჰიპოთეზა მოგვიანებით მათ ექსპერიმენტულად გადაამოწმეს და დაადგინეს, რომ ტკიპის მიზეზით დაღუპვის გზაზე მყოფი ოჯახების ძარცვა ჯანსაღი ოჯახების მიერ მნიშვნელოვანი აღმოჩნდა ტკიპების მათ ოჯახში მიგრაციისთვის, ასევე მნიშვნელოვანი აღმოჩნდა ახლოს მდებარე ოჯახების შემთხვევაში ტკიპებით ძლიერ დასნებოვნებული ოჯახებიდან ჯანსაღ ოჯახებში მუშა ფუტკრების დეზორიენტირებული შეფრენისას ტკიპების შეტანის ფენომენიც11. სხვა მეცნიერებმა ასევე დაამტკიცეს რომ მანძილი (თუნდაც 1.5 კმ) სულაც არ არის დაბრკოლება მსგავსი ფენომენების განვითარებისთვის12.

ტკიპის მიგრაციის ასეთი შეუღუდავი შესაძლებლობის გამო, რთულია დავეყრდნოთ ტკიპების მგრძნობელობის შესწავლას ჩვენს საფუტკრეში, ყოველი საფუტკრის სიჯანსაღე დამოკიდებულია მეზობლად მდებარე საფუტკრეების მდგომარეობაზე და პირიქით ის თავადაც ახდენს გავლენას მათზე. 

ტკიპის გავრცელების ამ თავისებურების გათვალისწინებით, თუკი ერთ საფუტკრეში ხდება პირეტროიდების (მაგ ტ-ფ, ან ფლუმეტრინი)  გამოყენება წლების განმავლობაში და იქვე მეზობლად ფორმამიდინის ჯგუფის პრეპარატის ამიტრაზის გამოყენება, შანსი იმისა, რომ ამ პრეპარატების მიმართ გამძლე ტკიპების მიმოცვლა საფუტკრეებს შორის სწრაფად მოხდება მაღალია. ეს წარმოშობს დიდ სირთულეს დაავადების ეფექტური მართვისთვის - საქმე გვაქვს ტკიპების აკარიციდების რამდენიმე ჯგუფის მიმართ ერთდროულ მედეგობასთან და მეფუტკრეები სრულად განიარაღებულები ვრჩებით. ჩვენი ქვეყნის პირობებში რაციონალური იქნებოდა აკარიციდული პრეპარატების საყოველთაო და მკაცრად დადგენილი როტაციული გამოყენების წესის დანერგვა. მსგავსი მიდგომა არაერთ ქვეყანაში განხორციელდა და ახლაც ხორციელდება. აქ იგულისხმება საქართველოში ტ-ფ-ისა და ფლუმეტრინის გამოყენებისგან თავის შეკავება რამდენიმე წლის განმავლობაში და მათ ნაცვლად ამიტრაზის გამოყენება. ეს რათქმაუნდა ქვეყნის მასშტაბით საყოველთაო ხასიათის ცვლილება უნდა იყოს მეფუტკრეობაში. გაითვალისწინეთ, რომ აქ სულაც არ ვგულისხმობთ ტკიპთან ბრძოლის სხვა მეთოდების არგამოყენებას.

გასათვალისწინებელია, რომ პირეტროიდების მიმართ საქართველოში ბინადარი ტკიპების რეზისტენტობის განლევას წლები დასჭირდება. მიუხედავად იმისა, რომ შევწყვეტთ ამ ჯგუფის პრეპარატების გამოყენებას, ცვილში ათწლეულების განმავლობაში აკუმულირებული პირეტროიდები ისევ გნაგრძობენ ტკიპებზე ზემოქმედებას და ხელს შეუშლიან მედეგობის განმაპირობებელი გენეტიკური ფაქტორების განლევას. ანალოგიური მოვლენა კუმაფოსის შემთხვევაში იქნა დოკუმენტირებული არგენტინაში, მიუხედავად მისი გამოყენების შეწყვეტისა რეზისტენტობის განლევა ცვილში კუმაფოსის კონცენტრაციის ხანგრძლივად შენარჩუნების გამო გაჭიანურდა13. ნიშანდობლივია, რომ ამ შემთხვევაში კუმაფოსის ,,ოჯახური“ მეთოდებით გამოყენება იყო პოპულარული არგენტინაში. ტკიპ ვაროასთან ბრძოლის ქართული პრაქტიკაც უხვად არის გაჯერებული მსგავსი ,,თავისუფალი“ მიდომით.

ასევე მნიშვნელოვანია იმის გააზრება, რომ პრეპარატის მიმართ ტკიპის მედეგობის განვითარებას ხელს უწყობს მისი ჭარბი დოზით გამოყენება, რაც გარდაუვალია წყალხსნარების ტიპის პრეპარატების გამოყენებისას, და აგრეთვე ერთი სეზონის განმავლობაში მის რამდენიმეჯერ გამოყენება.

გრძელვადიან პერსპექტივაში ტკიპის ექსკლუზიურად მხოლოდ ქიმიური ტიპის კონტროლზე სწორება მარცხისთვის არის განწირული, მეფუტკრეებმა უნდა გადახედონ საფუტკრის და ფუტრკის ოჯახების ბიოტექნოლოგიას და ქიმიოთერაპიაზე გაცილებით უსაფრთხო მანიპულაციების დანერგვაზე დაიწყონ ზრუნვა.

სტატიის დასასრულ მკითხველს კიდევ ერთხელ მივმართავთ და ვახსენებთ, რომ ეს საკითხი რთული პრობლემის მხოლოდ ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი ასპექტია. ვაროოზის თემაზე სტატიების სერია ჟურნალის მომდევნო ნომრებში გაგრძელდება.

სტატიის ავტორი: ირაკლი ჯანაშია

გამოყენებული ლიტერატურა:

  1. Martin SJ. Acaricide (pyrethroid) resistance in Varroa destructor. Bee World. 2004;85(4):67-69. doi:10.1080/0005772X.2004.11099632
  2. Helen M. THOMPSON*, Michael A. BROWN, Richard F. BALL MHB. First report ofVarroa destructor resistance to pyrethroids in the UK Helen. Apidologie. 2002;33:357–366.
  3. J T. Monitoring Varroa resistance to pyrethroids (1994-2001). Bee Cr. Published online 2001:14-17.
  4. Milani N, Della Vedova G. Decline in the proportion of mites resistant to fluvalinate in a population of Varroa destructor not treated with pyrethroids. Apidologie. 2002;33(4):417-422. doi:10.1051/apido:2002028
  5. González-Cabrera J, Bumann H, Rodríguez-Vargas S, et al. A single mutation is driving resistance to pyrethroids in European populations of the parasitic mite, Varroa destructor. J Pest Sci (2004). 2018;91(3):1137-1144. doi:10.1007/s10340-018-0968-y
  6. Elzen P, Westervelt D. A scientific note on reversion of fluvalinate resistance to a degree of susceptibility in Varroa destructor. Apidologie. 2004;35(5):519-520. doi:10.1051/apido:2004036
  7. Higes M, Martín-Hernández R, Hernández-Rodríguez CS, González-Cabrera J. Assessing the resistance to acaricides in Varroa destructor from several Spanish locations. Parasitol Res. 2020;119(11):3595-3601. doi:10.1007/s00436-020-06879-x
  8. Lozano A, Hernando MD, Uclés S, Hakme E, Fernández-Alba AR. Identification and measurement of veterinary drug residues in beehive products. Food Chem. 2019;274:61-70. doi:10.1016/j.foodchem.2018.08.055
  9. Pfeiffer, K. J. Crailsheim K. Drifting of honeybees. Apidologie. Published online 1998.
  10. Loftus JC, Smith ML, Seeley TD. How honey bee colonies survive in the wild: Testing the importance of small nests and frequent swarming. PLoS One. 2016;11(3):1-11. doi:10.1371/journal.pone.0150362
  11. Peck DT, Seeley TD. Mite bombs or robber lures? The roles of drifting and robbing in Varroa destructor transmission from collapsing honey bee colonies to their neighbors. PLoS One. 2019;14(6):1-14. doi:10.1371/journal.pone.0218392
  12. Frey E, Schnell H, Rosenkranz P. Invasion of Varroa destructor mites into mite-free honey bee colonies under the controlled conditions of a military training area. J Apic Res. 2011;50(2):138-144. doi:10.3896/IBRA.1.50.2.05
  13. Medici SK, Maggi MD, Sarlo EG, Ruffinengo S, Mariolib JM, Eguaras MJ. Presencia de residuos de acaricidas en cera de abejas y su influencia sobre el desarrollo de resistencia de Varroa destructor. J Apic Res. 2015;54(3):267-274. doi:10.1080/00218839.2016.1145407